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植物病毒史

植物病毒
viruses of plants

感染高等植物、藻類等的。
 簡史 早在1576年就有關于植物病毒病的記載,舉世聞名的、美麗的荷蘭雜色郁金香,實際上就是現在所謂郁金香碎色花病毒造成的。
 1892年..伊萬諾夫斯基與1898年M.W.拜耶林克證明,煙草花葉病為比細菌還小的病原體所引起,可通過病葉汁液傳染。20世紀初,已經知道昆蟲能傳播植物病毒病,如葉蟬傳播水稻矮縮病。1930年,..麥金尼和湯清香發現病毒可以變異,產生致病力強弱不等的毒株,而且不同毒株之間有干擾作用。1935年,美國W.M.斯坦利第一次把煙草花葉病毒(TMV)提純結晶,F.C.鮑登和N.W.皮里進一步證實結晶物為核酸與蛋白質所構成的核蛋白,從而揭露了病毒的本質。1939年首次在電子顯微鏡下看到 TMV煙草花葉病毒是桿狀顆粒。1956年證明TMV的核糖核酸(RNA)能獨立侵染煙草,第一次證明RNA也是遺傳信息的載體。60年代將TMV外殼蛋白和 TMV的RNA在試管內重組成完整的、有侵染性的TMV顆粒。TMV的外殼蛋白的一級結構是第一個被完全測定的病毒蛋白。利用 TMV第一次證實病毒核酸的突變反映在外殼蛋白的氨基酸序列上。
 特點 植物細胞最外層有以纖維素為材料構成的,足以抵抗病毒的侵入,因而植物病毒的特點之一是必須通過寄主的傷口方能侵入。實驗室內常用摩擦葉面造成輕微傷口來接種某些植物病毒。農田操作、人口移植、摘心、整枝、打杈時手沾染含病毒的汁液,均可造成病毒傳染。病毒也可通過嫁接或植物根在土壤砂礫中伸長時所造成的傷口而傳染。但在自然界中,植物病毒最重要的傳播媒介是節肢動物門中的昆蟲(見)和螨類(見)。已知大約有 400種昆蟲可傳播200種以上的病毒,其中以葉蟬和蚜蟲最為主要,僅就能傳播約70種病毒。某些昆蟲傳播植物病毒的一個重要特點是:病毒既能在植物體內、也能在昆蟲體內繁殖。傳播介體除昆蟲外,還有真菌、線蟲、兔絲子等。
 植物病毒的另一特點是植物體內沒有象高等動物那樣的體液免疫和細胞免疫,感染后病毒能在植物體內無限期地存活,直到寄主死亡,或通過營養繁殖體和塊莖、塊根、蔓藤、枝條等繼續傳播。除個別的可通過花粉傳染(如大麥條紋花葉病毒)外,一般植物病毒很難進入植物莖尖的分生組織,也不能通過種子傳播。
 絕大多數植物病毒是由核酸構成的核心與蛋白質構成的外殼組成的,極少數還含有脂肪和非核酸的碳水化合物。植物病毒核酸類型有 ssRNA(單鏈RNA)、dsRNA(雙鏈RNA)、ssDNA (單鏈DNA)和dsDNA(雙鏈DNA)。但絕大多數含ssRNA,無包膜,其外殼蛋白亞基或呈二十面體對稱,或呈螺旋式對稱排列,形成球狀或棒狀顆粒(圖1 [幾種植物病毒的典型形態])。大多數植物病毒是由單一種外殼蛋白組成形態大小相同的亞基,多個亞基組成外殼。外殼內含有攜帶其全部基因的病毒核酸。有的植物病毒的核酸分成1~4段,分別裝在外殼相同的顆粒中,如煙草脆裂病毒的RNA分成兩段,分別裝在兩種顆粒中,分子量大的一段裝在長棒狀顆粒中,小的一段裝在短棒中,故稱二分體基因病毒;又如雀麥花葉病毒的RNA分成4段,RN、RN、RN和RN分別裝在外形大小相同的3種球形顆粒中,故稱三分體基因組病毒。二分或三分總稱為多分體基因組病毒。
病癥 植物被病毒侵染后,所表現的癥狀可以是局部的或系統的。局部癥狀只限于病毒侵染點附近,常使組織形成退綠的或壞死的斑點。系統癥狀是隨著新生葉形成而不斷出現,造成全株表現癥狀。經常見到的癥狀有:①斑點:壞死斑或退綠斑,可呈圓形、環形、條狀、條點或閃電狀,或沿葉脈呈橡葉狀;②花葉:葉片上出現小區域的深淺綠相間、或黃綠相間、或白綠相間的斑紋,有的完全黃化或紅化;③器官畸形:葉卷曲、扭曲、皺縮,耳狀突起增生,莖腫大,叢枝,果畸形,有的花器返祖變成小葉片(圖2 [幾種典型的植物病毒

類病毒
viroid

只含裸露低分子量核糖核酸 (RNA)的已知最小病原體。至今只在植物上被發現。其 RNA是具有很高堿基配對的單鏈團合環形桿狀分子。類病毒與病毒的主要區別是:類病毒不含蛋白質,其核酸的分子量也比病毒的小得多。
 1967~1981年,T.O.迪納發現馬鈴薯紡錘形塊莖病的病原并不是過去認為的病毒,而是一種更簡單的不含蛋白質的RNA,稱為馬鈴薯紡錘形塊莖類病毒(PSTV)。以后,又陸續發現柑橘裂皮病、菊花矮化病、黃瓜白果病、菊花退綠斑駁病、椰子死亡病、酒花矮化病、鱷梨日斑病等的病原也是類病毒。
 類病毒具有不同于任何已知核酸的特殊結構。PSTV是由359個核苷酸組成的單鏈閉合環狀RNA,分子中包括26個由堿基配對組成的雙螺旋區和27個單鏈內環,呈棒狀。它沒有折疊的三級結構,其他類病毒的結構也相似。
 類病毒侵入寄主細胞后能進行復制。如果用 -鵝膏蕈堿特異性地抑制細胞核內依賴于DNA的RNA多聚酶Ⅱ,可以阻止這種復制的進行。把多聚酶從番茄中提取出來,可在試管中以PSTV為模板復制出類病毒分子。由此可知,類病毒的復制需要寄主細胞內依賴于DNA的RNA多聚酶。類病毒侵染植物后,要經過很長的潛伏期,有時需幾個月到幾年才表現出植株矮化、節間縮短、枝葉向上、果實變形、壞死等癥狀(見圖[馬鈴薯紡錘形塊莖類病毒癥])。
 大多數類病毒都很穩定,在田間容易通過農具和手傳染,也可通過無性繁殖傳染后代,有的還通過種子傳染。獲得無類病毒的播種材料是目前防治類病毒的主要方法。類病毒的研究不僅具有經濟意義,在生命起源、分子結構與生物功能等理論研究上也具有重要意義。
 參考書目
T.O.Diener, Viroid and Viroid Diseases, John Wiley & Sons,New York et al.,1979.

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